1.2.1. Вегетативная и половая фазы в жизненном цикле многоклеточных организмов

     В клеточных популяциях прокариотов - бактерий и синезелёных водорослей - свойство неограниченной пролиферации присуще всем клеткам. Это же свойство наблюдается у простейших, которые относятся к эукариотам. Прокариоты и простейшие проходят и жизненном цикле несколько фаз, с которыми связано изменение их морфологических и поведенческих свойств. Некоторые простейшие (например, отдельные разновидности Sporozoa) в разных фазах образуют периодически то агрегированную многоклеточную, то одноклеточную форму [31]. В одну из фаз, связанную с дезагрегацией на отдельные клетки, образуются не споры, а половые клетки. У прокариотов и Sporozoa не образуются субпопуляции дифференцированных и детерминированных соматических клеток с ограниченной пролиферацией, как у более высокоорганизованных многоклеточных. Дифференцировка у них происходит циклически: в разных фазах своих жизненных циклов, а также под влиянием различных модифицирующих воздействий внешней среды в клетках развиваются специальные структуры, характеризующие то или иное дифференцированное состояние (например, флагеллы, псевдоподии, оболочки цист, реснички, раковины и т. д.). Все эти структуры непостоянны и при смене фаз жизненно­го цикла либо при изменениях внешних условий быстро утрачиваются и сменяются другими. Важная особенность прокариотов и простейших та, что все гены их геномов участвуют в реализации жизненного цикла [32].
      В многоклеточных организмах ситуация более сложная. В основе их размножения лежит особая иммортализованная популяция клеток, существование которой было открыто в последнем десятилетии прошлого века |33|. В 1893 г. August Weisman [34] опубликовал «теорию зародышевой плазмы». Он обратил внимание на то, что у зародышей животных на разных стадиях развития обособляется группа клеток, которые у взрослого организма дают начало репродуктивным тканям. Эти клетки были названы автором «непрерывной линией половых клеток». В настоящее время существование непрерывной линии половых клеток подтверждено большим числом экспериментальных данных [35-37]. Непрерывная линия половых клеток - это реальный факт природы, и потому вполне обосновано и противопоставление друг другу сомы и этой бессмертной клеточной линии [6].  

Рис. 1. Организмы вегетативной и половой фаз плацентарных  млекопитающих и высших растений:1 - вегетативная фаза; 2 - половая фаза

     В жизненном цикле всех многоклеточных эукариотов (включая, по нашему мнению, и плацентарных млекопитающих) происходит смена исконных фаз жизненного цикла - вегетативной и половой. Вегетативная фаза может завершаться образованием новых - вегетативных - и половых организмов (при переходе в половую фазу). В половой фазе происходит половое размножение, причем из зиготы всегда образуется вегетативный организм. Эти особенности жизненных циклов присущи в равной мере многоклеточным животным и растениям (рис. 1). В составе тканей всех многоклеточных растений есть стойко воспроизводящая себя субпопуляция специальных клеток, которая по мере нормальной пролиферации «выделяет» из своего состава часть клеток, проходящих соматическую дифференцировку, образуя ткани и органы растения. Эту субпопуляцию клеток в тканях высших растений называют меристемой [38]. В верхушечной точке роста побега растения функционирует апикальная меристема, которая в результате своей высокоупорядоченной пролиферации образует все соматические клеточные типы тканей растения, а также стойко и неограниченно воспроизводит свою собственную субпопуляцию. Апикальной меристеме свойственно вегетативное размножение: при отрастании побега она оставляет в его отдельных участках запасные меристемы - почки, а также камбиальные и другие клетки сомы, которые при определенных экстремальных условиях могут образовывать каллюсы и новые меристемальные зоны [38|. При смене очередной фазы жизненного цикла меристема дезагрегируется на отдельные клетки - споры, которые в результате ряда преобразовательных процессов (различных у разных эволюционных групп растений) переходят в половую фазу - образуют половые клетки и гонады. половые клетки сливаются в зиготу, которая представляет собой вегетативный организм и дает начало агрегированной апикальной меристеме.
     Сходным  образом  происходит смена основных  фаз  и  в жизненном  цикле  животных. Сравнивая  различные  виды   (многоклеточных) организмов в соответствующих основных фазах, мы обнаруживаем ряд общих морфологических черт: из зиготы образуется вегетативный организм, причем морфологически эти возникающие из зиготы организмы во многом сходны у растений и животных. Механизм имплантации бластоцисты животных (образование эктоплацентарного конуса) напоминает механизм укоренения семени растений (образование зачаточного корня) (см. рис. 1 и 2). Остаётся открытым вопрос, является ли это сходство организмов
 

 

Рис. 2, Бластоциста крысы:

a - начало имплантации б - стадия двухслойного яйцевого цилиндра; 1 - нмплантационная крипта; 2 - зктоплацентарный конус; 3 - зародышевая эктодерма, 4 - проксимальная ентодерма; 5 - дистальная ентодерма; 6 - трофобласт; 7 - «желточная» полость; 8 -проксимальная ентодерма; 9 -внезародышевая (дистальная) эктодерма; 10 - клетки дистальной эктодермы; 11 - проамниотическая полость 12 - трофоэктодерма

вегетативных фаз аналогией или гомологией. В вегетативной фазе организм, развиваясь, может пройти от одного до нескольких (а при соответствующих условиях неограниченное количество) циклов вегетативного размножения, и затем образует организм в половой фазе. При этом образуются гонады, в которые выселяются предшественники половых клеток.  

Рис. 3. Непрерывная линия половых  клеток в жизненном цикле плацентарных млекопитающих:

1 -выселение гоноцитов из желточного мешка; 2 - мейоз; З - слияние половых клеток с образованием зиготы; 4 - начало дробления зиготы и обособления сомы вегетативной фазы; 5 - период развития организма вегетативной фазы; 6-период закладки сомы организма половой фазы; 7 - период функционирования «апикальной меристемы»; 8 - цикл вегетативного размножения (образование однояйцевых близнецов); 9 - цикл партеногенетического размножения; 10 - момент родов; 11 - период лактации; 12 - завершение полового созревания организма половой фазы; 13 - смерть организма половой фазы; 14 - сома вегетативной фазы; 15 - сома половой фазы; 15 - линия половых клеток

     Предшественники половых клеток у растений, как уже указывалось, происходят из апикальных меристем организма вегетативной фазы, которые при этом дезагрегируются. У животных гоноциты выселяются из специальной герминативной зоны желточного мешка [35]. Желточный мешок млекопитающих можно уподобить побегу, а эту особую зону считать апикальной меристемой животных.
      В составе тканей организма половой фазы апикальной меристемы нет, воспроизводство сомы обеспечивается камбиальными клетками, выделяющими из своего состава стволовые клетки [39, 40]. Герминативные клетки, заселяющие гонады, фактически находятся внутри половых протоков и отграничении от тканей организма эпителиальным барьером.
      Таким образом, непрерывная линия половых клеток в своем развитии проходит собственный замкнутый жизненный цикл (рис. 3), подобный жизненным циклам прокариотов и Protozoa. В разных фазах этого цикла происходят временные дифференцировочные изменения половых клеток с образованием соответствующих временных функциональных структур - псевдоподий, хвостов спермий, zona Pellucida и т. д. К их числу, по нашему мнению, следует отнести и сому, для образования которой жертвуется часть клеток непрерывной линии. Очевидно, для прохождения непрерывного цикла в линии половых клеток происходит периодическая экспрессия - репрессия определенных групп генов, которые функционируют только в герминативных клетках. Для клеток, которые вступают на путь соматической детерминации, необходима экспрессия еще и многих других групп генов, которые в линии половых клеток, по-видимому, никогда не экспрессируются. Можно предположить, что последовательность включения генов в соматических клетках имеет не циклический характер, как в непрерыв­ной линии половых клеток, а линейный: от начальной, или инициальной, группы генов к конечной, или терминальной, обеспечивающей функцию «рабочей» смертной соматической клетки. Эта условная детерминационная линия генной экспрессии разветвлена в соответствии со "схемой" дивергенции, благодаря чему образуются дифференцированные функциональные клетки разных типов [40].
     Главные фазы жизненного цикла - вегетативная и половая - у разных животных и растений имеют разный удельный вес, что проявляется в степени функциональной дифференцировки сомы вегетативного либо полового организма, относительной длительности его функционирования [18]. Существуют, например, такие виды метагенетических кишечнополостных - одиночные или колониальные полипы, жизнедеятельность которых протекает преимущественно в вегетативной фазе [42]. Половые особи (медузоиды) у них образуются редко, у некоторых колониальных видов вообще не отделяются от вегетативной колонии (подобно цветам у высших растений [12]. Другая крайность - снижение роли вегетативной фазы и превалирование половой. Так, сцифоидная медуза Бугенвиллия (Bougainvillia platygaster) не выбрасывает яйца в воду. Яйца развиваются у нее прямо в гонадах, здесь же образуются маленькие полипы, которые выпочковывают новых маленьких медуз, а последние отшнуровываютсм и покидают половые пути материнскою организма. Среди растений преобладают виды, у которых главным в жизненном цикле является вегетативный компонент, но есть и исключения, например, тропическое цветковое растение-паразит Раффлезия Арнольда, у которого побег (вегетативная фаза) имеется только в раннем зародыше. Из маленького, с маковое зерно, семени этого растения появляется сразу маленький цветочный бутон (половая фаза) без стебля, который развивается девять месяцев, достигает размеров большого кочана капусты и раскрывается в огромный цветок, достигающий 1 и в диаметре и массой до 6 кг [43].
     Существенное снижение роли вегетативной фазы произошло и в жизненном цикле позвоночных животных. Если некоторые формы примитивных хордовых (туникаты - сальпы и асцидии) размножаются в вегетативной фазе не менее эффективно, чем даже многие кишечнополостные [27], то у плацентарных млекопитающих вегетативная фаза проявляет себя в редком явлении рождения однояйцевых близнецов. Некоторые виды броненосцев (Dasipodini) всегда рождают парное (от 2 до 12) количество однояйцевых близнецов [37, 44].
     Вегетативный организм в ходе эволюции сначала оказался помещенным в гонады, затем был заключен в яйцевую оболочку. У плацентарных млекопитающих вегетативный организм - бластоциста - вновь оказался в половых путях материнского организма, образовав в зоне контакта плаценту. Вегетативное размножение в этой фазе стало сравнительно редким явлением, но оно происходит. Причем, судя по характеру сращивания близнецовых плацент, а также появлению иногда различных сиамских близнецов [45], это размножение происходит отнюдь не только на стадии двух бластомеров, как принято считать, но и на более поздних стадиях развития организма вегетативной фазы, как например у броненосцев [37].
     По нашему мнению, факт существования вегетативной и половой фаз в жизненном цикле животных является основой для формирования представлений о биологической сущности феномена злокачественного роста.